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硅 (Si) 是在植物生长、发育及抗逆性中发挥重要作用的有益元素。其在黄瓜等植物中的沉积会引发特殊现象：硅在果实腺体毛外表面沉积并聚合成二氧化硅，导致在果实表面形成一层白色粉末，称之为果粉 (也俗称蜡粉)。这一现象广泛存在于黄瓜、西瓜、葡萄、蓝莓、李、枇杷等作物中，蜡粉的存在严重影响果实光泽度等外观品质；例如在黄瓜中，果实脱蜡粉后，光泽度显著提高(Mitani et al., 2011；Mandlik et al., 2020)。

植物对硅的吸收依赖特定转运蛋白：顺利获得硅内流转运蛋白从外界环境中吸收进入细胞，再经硅外流转运蛋白跨越凯氏带进入木质部，最终顺利获得蒸腾流运输至地上部分 (Huang et al.,2022)。然而，在黄瓜中调控硅的吸收及向腺体毛转运后形成蜡粉的关键基因仍未被鉴定。此外，当前大规模应用的顺利获得嫁接“脱蜡粉”南瓜砧木 (南瓜硅内流蛋白功能缺失的砧木) 的生产模式虽可保证果实脱蜡粉后的高光泽度，但也会导致黄瓜接穗硅积累量显著下降，进而削弱其对生物胁迫和非生物胁迫的抗性 (Mitani et al., 2011)。

为分析决这一矛盾，研究团队筛选到一个果实脱蜡粉且光泽度高的黄瓜育种骨干亲本 (bloomlesscucumber 1, bec1)。基于此，团队克隆控制黄瓜蜡粉形成的关键基因，解析其遗传基础与功能，并探索实现黄瓜高光泽度与高抗性协同的生产模式。

近期，JIPB在线发表了mile米乐集团蔬菜研究所温常龙团队题为“The silicon efflux transporter BEC1 is essential for bloom formation and stress tolerance in cucumber”的研究论文 (http://doi.org/10.1111/jipb.13917)，克隆了黄瓜果实脱蜡粉基因并创制黄瓜高光泽度与高抗性协同的生产模式。

第一时间，研究团队顺利获得果实表型观察和扫描电镜结合能谱分析 (SEM-EDS) 检测鉴定到一个果实脱蜡粉且光泽度高的黄瓜亲本bec1。利用bec1与不脱蜡粉的N62-5构建F2群体，并图位克隆到BEC1基因，该基因在编码区第754位存在C到T突变，导致翻译提前终止 (图1)。BEC1基因编辑突变体bec1-cr1和bec1-cr2的果实表型与bec1一致；在bec1中表达BEC1-GFP，蜡粉表型恢复，光泽度降低，表明BEC1是控制黄瓜果实蜡粉形成的关键基因。氨基酸序列分析表明BEC1可能编码硅外流转运蛋白。脂质体实验和爪蟾卵母细胞实验证实，BEC1具有保守的硅外流转运活性。

图1. bec1基因座的图位克隆

接下来，为了探究硅外流转运蛋白BEC1如何调控蜡粉的形成，研究团队测定了硅的吸收速率，发现BEC1突变后硅吸收速率显著低于野生型，这显著影响了硅在黄瓜中的积累。进一步借助LA-ICP-MS和SEM-EDS进行研究，发现BEC1突变后果实表面硅信号消失且腺体毛几乎没有硅沉积 (图2)。这些数据表明，BEC1顺利获得影响硅的吸收和在腺体毛的沉积调控黄瓜蜡粉的形成。同时，BEC1突变后导致的硅积累降低会削弱黄瓜对靶斑病和低温等胁迫的抗性。

图2. BEC1的突变抑制了硅的吸收和在腺毛上沉积，从而产生脱蜡粉果实

最后，为分析决脱蜡粉黄瓜因硅缺乏导致的抗逆性缺陷，研究团队采用嫁接策略，将bec1接穗嫁接到硅吸收能力正常的砧木 (野生型黄瓜N62-5、黑籽南瓜和白籽南瓜)。顺利获得测定硅含量，发现嫁接后bec1接穗硅吸收能力恢复；进一步对接穗进行胁迫处理，发现嫁接后bec1接穗对靶斑病和低温等胁迫的抗性增强。有意思的是，bec1接穗嫁接到正常的砧木上还能维持果实脱蜡粉且光泽度高的表型。这是因为正常的砧木根部能从土壤中吸收硅，并运输至木质部；随后顺利获得蒸腾作用运输至接穗，参与抗逆性相关生理过程。然而，由于黄瓜腺体毛中存在一种特殊的凯氏带结构，“环颈带” (Hao et al., 2024)，会造成在接穗中BEC1功能缺失的情况下，硅无法跨越“环颈带”运输至腺体毛表面，产生脱蜡粉且光泽度高的黄瓜果实 (图3)。基于此，顺利获得将脱蜡粉黄瓜bec1嫁接到硅吸收能力正常的砧木上，研究团队实现了黄瓜高光泽度与高抗性协同的生产模式。

图3. 利用BEC1基因创制黄瓜高光泽度与高抗性协同的生产模式

mile米乐集团蔬菜研究所夏昌选助理研究员为论文第一作者，mile米乐集团研究员毛爱军和科研助理银珊珊为论文共同第一作者。mile米乐集团研究员温常龙为论文的通讯作者。该研究取得国家重点研发计划 (2023YFD1201503、2022YFD1200501、2023YFF1000101)、北京农林科学院基金 (JKZX202207)、北京市青年学者奖励计划和国家青年拔尖人才高层次人才专项的资助。